После десятилетий тщательного изучения пациентов с потерей памяти у нас до сих пор нет четкого понимания того, как происходит амнезия. Из-за дифференциации теорий было особенно трудно сформулировать окончательную модель декларативной памяти, и в результате описание этиологии амнезии оказалось сложной задачей. Сквайр (1991) предлагает ассоциативную модель декларативной памяти, состоящую из унитарной системы. Другие выступают за диссоциативную модель; Aggleton and Brown (1999) предполагают, что декларативная память состоит из отдельных систем с характерными анатомическими структурами, которые служат различным функциональным целям. После краткого введения в обе модели, эта статья будет сосредоточена на противоречивых фактах, ограничивающей методологии и отсутствии обоснованных гипотез в обеих моделях. Это эссе продемонстрирует трудность в определении того, какая модель лучше всего описывает амнезию, и, следовательно, предлагает отчаянную потребность в доказательствах двойной диссоциации у пациентов с амнезией, чтобы закрыть пробелы в нашем биологическом понимании амнезии.
Самый известный пациент с амнезией, H.M., внес вклад в изучение обеих моделей, выдвинув на первый план гиппокамп как важнейший компонент в консолидации памяти. Кроме того, его патология помогла установить, что ухудшение декларативной памяти приводит к амнезии (Eichenbaum, 2013). Несмотря на то, что эти знания в настоящее время широко приняты, конкретные функции различных анатомических областей мозга и то, как систематизируется декларативная память в этих областях, все еще остаются спорными. Используя результаты H.M., Squire разработал ассоциативную модель, названную системой памяти медиальной височной доли (MTLMS). Эта система состоит из структур головного мозга в средней височной доле (MTL), включая гиппокамп и соседние структуры; энторинальный, перихинальный и парагиппокампальный коры. Сквайр (1991) предположил, что эти структуры работают вместе, чтобы связывать и кодировать декларативные воспоминания, а затем распространять их в неокортекс, отмечая, что по прошествии времени эти воспоминания в конечном итоге становятся независимыми от MTL. Структура этой системы имеет важные последствия; в частности, чем больше ущерб MTLMS, тем больше дефицит декларативной памяти и, следовательно, тем выше степень амнезии. Однако позже появились данные, свидетельствующие о том, что амнезиаки могли достигать относительно нормальных показателей по задачам знакомства без возможности запоминать информацию, что привело Aggleton & Brown (1999) к разработке альтернативной модели для MTLMS Сквайра. Это наводило на мысль, что эпизодическая и семантическая память – это отдельные системы. Модель Агглтона и Брауна определяет двойной процесс, предполагая, что система декларативной памяти имеет два функциональных различия; воспоминание (в передней таламической системе гиппокампа) и фамильярность (в периферической коре). Несмотря на эти различия, обе модели имеют важное сходство; они оба признают, что гиппокамп играет значительную роль в памяти, особенно в воспоминаниях (Squire et al., 2007). Тем не менее, существует противоречие между обеими моделями в отношении того, как мозг организует декларативную память, что затрудняет полное понимание нейробиологической основы амнезии.
Хотя убедительные доказательства первоначально поддерживают диссоциативную модель, существуют теоретические проблемы с доказательством этой разобщенности между фамильярностью и воспоминаниями в эпизодической памяти, из-за чего трудно с уверенностью судить, что диссоциативная модель является лучшим объяснением нейронной структуры амнезии. Обе модели спорят о функциональности отдельных структур MTLMS, особенно в отношении нейронной основы, лежащей в основе знакомства и воспоминаний. Модель Сквайра поддерживает идею, что регионы гиппокампа и прилегающие районы необходимы для установления и последующего хранения декларативной памяти (Zola-Morgan and Squire, 1993). Тем не менее, другие исследования показывают, что гиппокамп может не играть такой важной роли в памяти распознавания, как считалось ранее (Aggleton and Shaw, 1996); было показано, что субъекты с повреждениями гиппокампа, но без дополнительного повреждения периферической коры, все еще могут распознавать объекты или места как знакомые. Доказательства для бинарной системы были продемонстрированы с использованием нескольких методологий; тематические исследования индивидуумов с амнезией, таких как KN и YR, с нарушениями гиппокампа, но с сохранением периринального кортикального слоя, продемонстрировали дефицит воспоминания без нарушений в задачах знакомства (Aggleton et al., 2005); Кривые рабочих характеристик приемника (ROC) показали, что поражения гиппокампа предотвращают повторное обнаружение, но не знакомство (Yonelinas et al, 1998; Fortin et al, 2004); и исследование FMRI продемонстрировало, что во время заданий на знакомство наблюдается активность в периферической коре, но нет в гиппокампе и наоборот для заданий на отзыв (Yonelinas et al., 2001; Eldridge et al., 2000). Несмотря на это, Squire (2007) отвергает интерпретацию этих результатов и устанавливает альтернативную интерпретацию этих результатов, предполагая, что результаты связаны с задачами отзыва, использующими гораздо большую когнитивную энергию в MTLMS, чем задачи знакомства. Поскольку распознавание гораздо проще осуществить, чем вспомнить, проверка на знакомство может привести к максимальному эффекту. Это разумное объяснение выводов, которые не могут быть опровергнуты отдельными примерами единичных диссоциаций. Более того, другие доказательства прямо дискредитировали найденные диссоциации; одно исследование показало, что пациенты с гипоксией со специфическим дефицитом гиппокампа были повреждены как при знакомстве, так и при воспоминаниях (Manns et al., 2003), демонстрируя, что диссоциации в декларативной памяти не могут быть воспроизведены в каждом образце. Хотя диссоциативная модель дает убедительные доказательства, до тех пор, пока в амнезиаке человека не будет обнаружено доказательство двойной диссоциации, недостаточно убедительных доказательств, чтобы полностью отвергнуть утверждение Сквайра о том, что результаты являются примерами сильных и слабых воспоминаний. Это подчеркивает трудность в оспаривании точности ассоциативной модели, и, следовательно, в настоящее время невозможно сделать вывод, что диссоциативная модель является наиболее подходящим механизмом для описания амнезии.
Хотя недавние исследования на животных разрешили проблему двойной диссоциации, все еще остается неясным, что подобная эпизоду память, наблюдаемая у животных, аналогична человеческому опыту эпизодической памяти. Eacott & Gaffan (2005) обнаружили двойную диссоциацию у крыс, продемонстрировав, что крысы с повреждениями гиппокампа были повреждены при выполнении задач «что, где», но обычно оценивали задачи «что, где» и «что». Обратный эффект был показан для коры вне гиппокампа. Эти результаты не были связаны с тем, что некоторые задачи были сложнее, чем другие, поскольку крысы с постринальными поражениями обычно выполняли задачи «что где», но они были нарушены при выполнении простых задач «что». Это поддерживает существование двойного процесса для знакомства и воспоминания и, таким образом, помогает нам отклонить интерпретацию Сквайра. Eacott et al. (2005) даже продолжили демонстрировать, что «что-где-что» вызывает воспоминание у крыс после завершения необразованных задач. Тем не менее, существует множество проблем с изучением животных, что затрудняет использование их результатов для опровержения ассоциативной модели Сквайра. Например, из-за нехватки языка исследователи могут наблюдать только за поведением животных и, следовательно, они не могут на самом деле узнать, обладают ли они автономным сознанием (сознательное восприятие самих себя, когда они вспоминают прошлые воспоминания) (Tulving , 2002), важнейший компонент эпизодической памяти. Животные также не обладают структурами мозга, идентичными человеческим, поэтому экстраполировать результаты животных у людей ненадежно. Хотя результаты, полученные от животных, показывают диссоциацию между «какой-какой памятью» и эпизодически-подобной памятью, поскольку они не могут самоотчетно, им не удается определить диссоциацию между эпизодической и семантической памятью. По этим причинам использование исследований на животных имеет серьезные ограничения, поскольку нельзя сделать окончательный вывод о том, что эпизодическая память, наблюдаемая у животных, такая же, как эпизодическая память, наблюдаемая у людей. Поэтому трудно обозначить модель Агглтона и Брауна (2001) в качестве предпочтительной теории, поскольку ассоциативная MLTMS Сквайра (1987) не может быть явно отвергнута на основе результатов исследований на животных.
Как показали исследования на людях и на более поздних животных, было трудно определить, существует ли диссоциация между семантической и эпизодической памятью в декларативной памяти, поэтому объявить одну модель превосходной в настоящее время сложно. Ассоциативная модель Сквайра предполагает, что семантическая и эпизодическая память неразрывно связаны, однако, альтернативные взгляды предполагают, что эпизодическая память может не понадобиться для построения семантической памяти (Parkin, 1982). Доказательства, подтверждающие последнюю точку зрения, показывающие, что пациенты с амнезией все еще могут собирать семантические знания после использования методов повторения, многочисленны (Tulving et al., 1991; Hayman et al., 1993). Например, после учебы пациент К.С. смог приобрести семантические знания независимо от его эпизодической памяти с серьезными нарушениями. В связи с этим Tulving (1991) предположил, что семантическая память может получать новую информацию независимо от MTL, используя альтернативные системы восприятия. Тем не менее, Сквайр и Зола (1998) утверждают, что эти результаты не являются убедительным доказательством сохранения семантической памяти при амнезии. Они отмечают, что другой пациент с амнезией по имени Е.П., такой как К.С., также проходил обучение, однако ему не хватало способности изучать новую семантическую информацию, поддерживая их теорию, что люди не могут получить семантическое знание без рабочей эпизодической памяти. Сквайр также выразил обеспокоенность по поводу заявления об отсутствии эпизодической памяти в KC (Hayman et al, 1993), так как было недостаточно документации для результатов теста распознавания KC, вместо этого просто отметив, что результаты K.C были сопоставимы с других пациентов с амнезией (Tulving et al, 1991). Это странный комментарий, так как у пациентов с амнезией редко бывает рабочей эпизодической памяти вообще. Сквайр и Золя (1998) объяснили, что эпизодическая память К.С. в значительной степени обусловлена его повреждением левой лобной области, а не повреждением MTL, что объясняет, почему MTL все еще может функционировать и может обрабатывать семантическую информацию. Эта теория согласуется с пациентом Е.П., у которого амнезия была вызвана обширным повреждением MTL, а не лобной доли, что привело к неспособности получить как эпизодическую, так и семантическую информацию. Таким образом, пациент К.С. не дает достаточных доказательств диссоциации в пределах МТЛ, поскольку его амнезия была в основном связана с повреждением лобной доли. Хотя модель двойного процесса является более жизнеспособной гипотезой, эти примеры единичной диссоциации между эпизодической и семантической памятью у пациентов с амнезией не способны самостоятельно аннулировать ассоциативную модель Сквайра. Следовательно, двойная диссоциация у амнезиаков необходима, прежде чем этот вывод может быть широко принят. В результате, без четких доказательств слишком сложно определить, является ли ассоциативная или диссоциативная модель лучше иллюстрирующей нейронную основу, стоящую за амнезией.
Недавние исследования в области проекций базального переднего мозга и ацетилхолина еще более усложнили ситуацию, усугубив трудности определения лучшей модели. MTL и базальный передний мозг связаны между собой проекциями ацетилхолина, которые выдавливают два отдельных пути; один на гиппокамп, а другой на миндалины (Gaffan, Parker & Easton, 2001). Если оба прохода отключены, животное станет резко амнезирующим. Однако, если будет вырезан только один или другой, объем ошибок в тестах памяти уменьшится, демонстрируя, что декларативная память может быть частично избавлена при наличии некоторых функциональных проекций ацетилхолина. Ограничение базальных проекций переднего мозга приводит только к антероградной амнезии, что указывает на их уникальную роль в создании новых воспоминаний, а не в сохранении старой информации. Таким образом, было высказано предположение, что холинергические проекции так или иначе играют существенную роль в развитии новых воспоминаний. Интересно, что было обнаружено, что нацеливание на холинергические клетки в базальном переднем мозге специализированными иммунотоксинами приводило к идентичным нарушениям при разъединении путей белого вещества (Turchi et al., 2005), что указывает на то, что антероградная амнезия индуцируется исключительно путем разрыва отношений между ацетилхолином проекции в базальном переднем мозге и структурах MTL. Тем не менее, это еще более усложняет дискуссию о том, какая модель лучше объясняет амнезию, поскольку пациенты с повреждением как базального переднего мозга, так и MTL не могут быть использованы для подтверждения существования какой-либо модели, поскольку нельзя сделать вывод о том, какая амнезия обусловлена повреждением базального переднего мозга или из-за дефицита в MTLMS. В результате повреждение базального переднего мозга действует как смешанная переменная, и поэтому пациенты с амнезией с этим конкретным повреждением не могут служить подтверждением ни для одной из моделей. Следовательно, обнаружение проекций ацетилхолина, связывающих базальный передний мозг и MTL, способствует трудностям в демонстрации того, какая модель является более достоверной характеристикой амнезии.
Работа с пациентами с амнезией имеет множество проблем, одна из которых характеризует степень провоцирующей травмы. Общая проблема у пациентов с амнезией заключается в том, что поражениям не хватает опрятности, и они имеют тенденцию вторгаться в другие области коры головного мозга, и поэтому трудно определить, какое поведение обусловлено тем, какое повреждение мозга. Исследовательские работы также могут быть проблематичными, поскольку они часто содержат неверные данные или неполные доказательства. Например, ни в одном из исследований Зола-Моргана (1989) исследовательская работа не включает коронарные срезы спереди, достаточные для полной оценки состояния периферической коры, которая, в свою очередь, …
Подсознание спасает реальность; это часть вашего ума, где хранится весь ваш потенциал и сила. Вам нужно разблокировать эту силу. Есть несколько простых способов освоить использование
Схемы основаны на теории: поскольку схемы основаны на наших предыдущих ожиданиях и социальных знаниях, они были описаны как «основанные на теории» структуры, которые обеспечивают организацию
Память широко определяется как информация, которая изучается и хранится в нашем мозгу. Аткинсон и Шиффрон (1968) выдвинули первоначальную базовую структуру памяти. В него вошли три