Адаптивное значение трансгенерационной пластичности в дикой природе сочинение пример

ООО "Сочинения-Про"

Ежедневно 8:00–20:00

Санкт-Петербург

Ленинский проспект, 140Ж

Сочинение на тему Адаптивное значение трансгенерационной пластичности в дикой природе

Мировой океан нагревается беспрецедентными темпами (IPCC 2014), и организмы должны реагировать на эти быстро меняющиеся условия. Механизмы ответа включают миграцию (смещение распределения), быструю эволюцию (генетическое отслеживание) и / или адаптивную фенотипическую пластичность (рассмотрено в Munday et al. 2013). Пластичность может проявляться как внутри поколения (индивидуальный генотип реагирует на окружающую среду), так и между поколениями (трансгенерационная пластичность или TGP). Для TGP среда, с которой сталкиваются родители, влияет на пластичность потомства, проявляясь как родительская среда посредством взаимодействия среды потомства (Mousseau & Fox 1998). Когда среда родителей и потомков совпадает, TGP, вероятно, будет играть важную роль в борьбе с быстрым изменением климата (Engqvist & Reinhold 2016), потому что это быстрый фенотипический ответ, который наследуется от поколения к поколению, потенциально выигрывая время для более медленного генетического изменения, чтобы поймать в более долгосрочной перспективе (Chevin et al. 2010; Bonduriansky et al. 2012). За последние несколько лет количество исследований, документирующих TGP в ответ на смоделированные сценарии изменения климата, резко возросло (обзор Donelson et al. 2018). Во многих случаях адаптация родителей к быстро меняющимся условиям окружающей среды приводила к компенсации черт характера потомства иным негативным последствиям. Например, TGP в ответ на потепление климата, изменения солености и подкисление океана были показаны во многих таксонах, охватывающих древо жизни (Salinas et al. 2013), с преимуществами для таких черт потомства, как улучшение выживаемости, развития, роста, плодовитости и метаболизм (Donelson et al. 2018). Однако в современной литературе по TGP-климатическим изменениям не хватает исследований, посвященных изучению адаптивной значимости TGP для прямых измерений приспособленности, в частности, роли TGP в выборе партнера и репродуктивном успехе (но см. Donelson et al. 2016).

Репродуктивный успех является конечной мерой пригодности и может быть определен как передача генов следующему поколению, так что эти гены затем будут передаваться следующим поколениям (Clutton-Brock 1988). Поскольку репродуктивный успех определяется не только количеством произведенного потомства, но и вероятным репродуктивным успехом этого потомства, выбор партнера играет важную роль в этом успехе (Batesen 1983). Выбор мужчины – это процесс, который происходит всякий раз, когда влияние признаков, выраженных в одном поле, приводит к неслучайному спариванию с представителями противоположного пола (Kokko et al. 2003). Тема выбора супругов обширна (рассмотрено в Edward 2015), и комплексное рассмотрение этой широкой области исследований выходит за рамки настоящего исследования. Вкратце, в системах спаривания, основанных на ресурсах, выбор пола, обычно женщины, выбирает партнеров на основе прямых выгод (то есть таких ресурсов, как питание, жилье, родительский уход или защита). В системах, не связанных с ресурсами, генетические компоненты, такие как «хорошие» или «совместимые» гены, часто представляют собой важный фактор, опосредующий выбор партнера (Kokko et al. 2003). В последнее время теоретические модели привлекли внимание к тому, как негенетические механизмы наследования, такие как эпигенетические метки и TGP, могут также привести к адаптивным (или неадаптивным) признакам у потомства, которые влияют на половой отбор и выбор партнера (Bonduriansky & Day 2013). Как выражение половых признаков (например, размер тела, орнамент, состояние), так и предпочтения спаривания для этих признаков могут быть изменены родительскими эффектами (Qvarnström & Price 2001). Тем не менее, эмпирические исследования, явно демонстрирующие взаимодействие между родительской средой, окружающей средой потомства и выбором партнера по потомству, немногочисленны (но см. Примеры сексуального импринтинга; Pfennig & Servedio 2013; Head et al. 2016).

Предполагается, что выбор сопряжения выбирается для признаков, которые надежно указывают на качество сопряжения и / или совместимость (Kokko et al. 2003), но среды изменяются в пространстве и времени, и сигналы, которые указывают на качество сопряжения в одной среде, могут представлять суб. -оптимальные или неадаптивные сигналы в изменившихся условиях. Перед лицом быстрого изменения климата качество спаривания может сильно зависеть от окружающей среды, и люди могут выбирать на основе ненадежных сигналов, если в выборе не участвуют несколько сигналов или альтернативных сигналов (Heuschele et al. 2009; Head et al. 2017). Например, повышение мутности воды из-за эвтрофикации уменьшило зависимость от визуальных сигналов качества спаривания у нескольких видов рыб, что привело к увеличению инвестиций в ухаживание и зависимость от других (например, обонятельных) сигналов (Candolin et al. 2007; Sundin et al. 2010 Микеланджели и др. 2015). Кроме того, было показано, что повышенная температура воды меняет поведение по уходу за отцом (повышенное раздувание гнезда) и приводит к репродуктивному успеху за счет снижения выживаемости этих отцов (Hopkins et al. 2011). Пластичность, и особенно TGP, может сдерживать некоторые негативные последствия быстро меняющихся условий для качественных признаков спаривания и, как следствие, репродуктивного успеха, поскольку лица, предварительно акклиматизированные в определенных средах, должны иметь преимущество перед наивными людьми (Bonduriansky & Day 2013; Head et al. 2016). Следовательно, может возникнуть предпочтение спаривания для индивидуумов с фенотипическими признаками (например, размером тела, состоянием), оптимизированными для конкретной среды с помощью TGP, что приведет к выбору спаривания на основе сопоставления фенотипа (ассортативное спаривание на основе сходного фенотипа; Lacy & Sherman 1983; Jiang et al. 2013). Примеры сопоставления фенотипов широко распространены и включают выбор партнера по разным размерам тела (Shine et al. 2001; McKinnon & Rundle 2002; McKinnon et al. 2004; Baldauf et al. 2009; Conte & Schluter 2013), форма (Bay et al. al. 2017), симметрия (Mazzi et al. 2003), цвет (Milinski & Bakker 1990; Jiggins et al. 2001), поведение (Kitano et al. 2007) и комплементарный генотип MHC (важный для устойчивости к паразитам; Milinski 2006 Рот и др. 2014). Тем не менее, потенциал для сопоставления фенотипов на основе TGP-оптимизированных фенотипов в условиях изменения климата еще не исследован.

Колючая спица трехглавой мышцы, Gasterosteus aculeatus (Linnaeus, 1758), далее называемая просто колюшкой спиной, является идеальным модельным организмом для изучения фенотипической пластичности в целом из-за его высокого фенотипического разнообразия в условиях окружающей среды (например, температура, соленость, продолжительность сезона, места обитания, хищники; Bell & Foster 1994; Hendry et al. 2013), а также пластичность выбора спаривания, поскольку его сложное поведение при спаривании интенсивно изучалось в течение десятилетий (Tinbergen 1951; Wootton 1984; Bell & Foster 1994; Ostlund-Nilsson et al. др. 2007). В начале сезона размножения самцы мигрируют на мелководье, чтобы создать территорию и построить гнездо для придворных самок, чтобы отложить яйца. Большинство яиц оплодотворяется владельцем гнезда, но распространены альтернативные репродуктивные методы, такие как красть и воровство яиц (Largiader et al. 2000). Самки выбирают из гнездящихся самцов, основываясь на визуальных и обонятельных сигналах, сигнализирующих о мужском качестве (Candolin et al. 2016). У самцов наблюдается интенсивная красная окраска размножения, которая, как было показано, указывает на общее состояние, родительские способности (самцы заботятся о яйцах и молодом потомстве) и статус паразитной инфекции (Milinski & Bakker 1990; Eizaguirre et al. 2009). Эксперименты по выбору спаривания на основе обоняния также показали, что самки предпочитают спариваться с самцами с генотипом МНС, который обеспечивает оптимальное количество вариантов МНС (промежуточное разнообразие МНС) у потомства (Kalbe et al. 2009). Архитектура гнезда – это расширенный фенотип, который также может сигнализировать о качестве самцов, поскольку гнезда обходятся самцам дорого, а самки выбирают гнезда в зависимости от их структуры, расположения и орнамента (Head et al. 2017). Вероятно, наиболее важной визуальной подсказкой является размер тела. Несколько исследований показали, что женщины выбирают больших мужчин из-за их предположительно лучшего состояния и конкурентоспособности или способности ухаживать (Краак и др., 1999; МакЛеннан, 2007; Джонс и др., 2008; Спаркс и др., 2013). Тем не менее, исследования пар видов-оленей или экотипов (например, бентико-лимнетический, ручей-озеро или анадромно-пресная вода) обнаружили, что самки предпочитают самцов одинакового размера, и между рыбами с заметными различиями в размерах встречается мало межвидовых или межэкотипных спариваний ( Nagel & Schluter 1998; McKinnon & Rundle 2002; Boughman et al. 2005; Kitano et al. 2007). Действительно, было найдено, что сопоставление размеров является более важным фактором выбора, чем сам размер, когда экспериментально манипулировали с размером тела, чтобы устранить смешанные эффекты (McKinnon et al. 2004; Conte & Schluter 2013).

Предыдущие исследования популяции дикого оленя, исследованные здесь, показали, что размер тела был очень пластичным в ответ на температуру окружающей среды как внутри, так и между поколениями. Воздействие симулированного сценария изменения климата при + 4 ° C во время развития оказало негативное влияние на рост и размер тела в результате этого (Рамлер и др. 2014; Шаде и др. 2014; Shama и др. 2014; Shama & Wegner 2014; Shama 2015; Shama 2017). Но, когда матери привыкли к повышенной температуре во время репродуктивного кондиционирования, TGP приводил к (относительно) большему потомству в климатическом сценарии + 4 ° C (Shama et al. 2014; Shama 2015). Механизм, лежащий в основе лучшего роста при повышенной температуре, заключался в более эффективном метаболизме благодаря наследованию оптимизированных митохондрий от матерей (Shama et al. 2014). Оптимизированная функция митохондрий была подкреплена изменениями в экспрессии митохондрий и других генов в зависимости от материнской, а также термальной среды бабушки, что указывает на эпигенетическую основу для TGP (Shama et al. 2016; Ryu et al. 2018). Тем не менее, рыбы с повышенной температурой в течение трех поколений были меньше, чем рыбы с температурой окружающей среды (Shama & Wegner 2014), что указывает на то, что продолжающееся увеличение потепления климата, вероятно, приведет к появлению все более и более мелких взрослых рыб (см. Также Daufresne et al. др. 2009). Однако большее не всегда лучше, когда меняются условия окружающей среды (Kaplan 1992). Меньшая рыба может быть предпочтительной в зависимости от размера хищника или когда больший размер связан с более высокими физиологическими требованиями в условиях теплового стресса (Morrongiello et al. 2012), следовательно, меньший размер может быть более привлекательным в этих условиях (Wong et al. 2009) , Тем не менее, когда размер тела удаляется в качестве фактора выбора потенциальными спутниками, совпадающими по размеру, другие фенотипические сигналы, указывающие на качество спутника в измененных средах из-за пластичности внутри поколения или преимуществ TGP, могут стать важными (Qvarström & Price 2001; Head et al. 2016 ). В этом случае могут быть выбраны индивидуумы с фенотипами, оптимизированными для конкретной среды, например, с оптимизированным метаболизмом, дающим больше энергии для размножения.

Здесь мы исследовали роль TGP в выборе спаривания и репродуктивном успехе колюшки в условиях симулированного изменения климата в полуприродных условиях с использованием больших наружных мезокосмов. Мы предсказали, что самкам следует выбирать самцов с фенотипическими сигналами, указывающими на высокое качество в их конкретной среде, и исключать размеры тела как таковые, выбирая самцов и самок по размеру, сопоставляемых по размерам из разных тепловых историй TGP (температура окружающей среды и повышенная температура). В частности, мы предсказали, что сопоставление фенотипов, основанное на признаках качества спаривания и сексуальных особенностях, таких как размер тела и состояние, обусловленное преимуществами TGP, должно привести к большему спариванию и более высокому репродуктивному успеху между мужчинами и женщинами с температурным анамнезом при температуре окружающей среды в условиях температуры окружающей среды, и больше спаривания и более высокий репродуктивный успех между мужчинами и женщинами с термической историей при повышенной температуре в условиях повышенной температуры. Оценив репродуктивный успех родителей с разной историей акклиматизации при изменении климатических условий, мы можем начать понимать роль и адаптивную значимость ТГП в условиях изменения климата для приспособленности диких популяций.

Поделиться сочинением
Ещё сочинения
Нет времени делать работу? Закажите!

Отправляя форму, вы соглашаетесь с политикой конфиденциальности и обработкой ваших персональных данных.