Сочинение на тему Адаптивное значение трансгенерационной пластичности в дикой природе

Колючая спица трехглавой мышцы, Gasterosteus aculeatus (Linnaeus, 1758), далее называемая просто колюшкой спиной, является идеальным модельным организмом для изучения фенотипической пластичности в целом из-за его высокого фенотипического разнообразия в условиях окружающей среды (например, температура, соленость, продолжительность сезона, места обитания, хищники; Bell & Foster 1994; Hendry et al. 2013), а также пластичность выбора спаривания, поскольку его сложное поведение при спаривании интенсивно изучалось в течение десятилетий (Tinbergen 1951; Wootton 1984; Bell & Foster 1994; Ostlund-Nilsson et al. др. 2007). В начале сезона размножения самцы мигрируют на мелководье, чтобы создать территорию и построить гнездо для придворных самок, чтобы отложить яйца. Большинство яиц оплодотворяется владельцем гнезда, но распространены альтернативные репродуктивные методы, такие как красть и воровство яиц (Largiader et al. 2000). Самки выбирают из гнездящихся самцов, основываясь на визуальных и обонятельных сигналах, сигнализирующих о мужском качестве (Candolin et al. 2016). У самцов наблюдается интенсивная красная окраска размножения, которая, как было показано, указывает на общее состояние, родительские способности (самцы заботятся о яйцах и молодом потомстве) и статус паразитной инфекции (Milinski & Bakker 1990; Eizaguirre et al. 2009). Эксперименты по выбору спаривания на основе обоняния также показали, что самки предпочитают спариваться с самцами с генотипом МНС, который обеспечивает оптимальное количество вариантов МНС (промежуточное разнообразие МНС) у потомства (Kalbe et al. 2009). Архитектура гнезда – это расширенный фенотип, который также может сигнализировать о качестве самцов, поскольку гнезда обходятся самцам дорого, а самки выбирают гнезда в зависимости от их структуры, расположения и орнамента (Head et al. 2017). Вероятно, наиболее важной визуальной подсказкой является размер тела. Несколько исследований показали, что женщины выбирают больших мужчин из-за их предположительно лучшего состояния и конкурентоспособности или способности ухаживать (Краак и др., 1999; МакЛеннан, 2007; Джонс и др., 2008; Спаркс и др., 2013). Тем не менее, исследования пар видов-оленей или экотипов (например, бентико-лимнетический, ручей-озеро или анадромно-пресная вода) обнаружили, что самки предпочитают самцов одинакового размера, и между рыбами с заметными различиями в размерах встречается мало межвидовых или межэкотипных спариваний ( Nagel & Schluter 1998; McKinnon & Rundle 2002; Boughman et al. 2005; Kitano et al. 2007). Действительно, было найдено, что сопоставление размеров является более важным фактором выбора, чем сам размер, когда экспериментально манипулировали с размером тела, чтобы устранить смешанные эффекты (McKinnon et al. 2004; Conte & Schluter 2013).

Предыдущие исследования популяции дикого оленя, исследованные здесь, показали, что размер тела был очень пластичным в ответ на температуру окружающей среды как внутри, так и между поколениями. Воздействие симулированного сценария изменения климата при + 4 ° C во время развития оказало негативное влияние на рост и размер тела в результате этого (Рамлер и др. 2014; Шаде и др. 2014; Shama и др. 2014; Shama & Wegner 2014; Shama 2015; Shama 2017). Но, когда матери привыкли к повышенной температуре во время репродуктивного кондиционирования, TGP приводил к (относительно) большему потомству в климатическом сценарии + 4 ° C (Shama et al. 2014; Shama 2015). Механизм, лежащий в основе лучшего роста при повышенной температуре, заключался в более эффективном метаболизме благодаря наследованию оптимизированных митохондрий от матерей (Shama et al. 2014). Оптимизированная функция митохондрий была подкреплена изменениями в экспрессии митохондрий и других генов в зависимости от материнской, а также термальной среды бабушки, что указывает на эпигенетическую основу для TGP (Shama et al. 2016; Ryu et al. 2018). Тем не менее, рыбы с повышенной температурой в течение трех поколений были меньше, чем рыбы с температурой окружающей среды (Shama & Wegner 2014), что указывает на то, что продолжающееся увеличение потепления климата, вероятно, приведет к появлению все более и более мелких взрослых рыб (см. Также Daufresne et al. др. 2009). Однако большее не всегда лучше, когда меняются условия окружающей среды (Kaplan 1992). Меньшая рыба может быть предпочтительной в зависимости от размера хищника или когда больший размер связан с более высокими физиологическими требованиями в условиях теплового стресса (Morrongiello et al. 2012), следовательно, меньший размер может быть более привлекательным в этих условиях (Wong et al. 2009) , Тем не менее, когда размер тела удаляется в качестве фактора выбора потенциальными спутниками, совпадающими по размеру, другие фенотипические сигналы, указывающие на качество спутника в измененных средах из-за пластичности внутри поколения или преимуществ TGP, могут стать важными (Qvarström & Price 2001; Head et al. 2016 ). В этом случае могут быть выбраны индивидуумы с фенотипами, оптимизированными для конкретной среды, например, с оптимизированным метаболизмом, дающим больше энергии для размножения.

Здесь мы исследовали роль TGP в выборе спаривания и репродуктивном успехе колюшки в условиях симулированного изменения климата в полуприродных условиях с использованием больших наружных мезокосмов. Мы предсказали, что самкам следует выбирать самцов с фенотипическими сигналами, указывающими на высокое качество в их конкретной среде, и исключать размеры тела как таковые, выбирая самцов и самок по размеру, сопоставляемых по размерам из разных тепловых историй TGP (температура окружающей среды и повышенная температура). В частности, мы предсказали, что сопоставление фенотипов, основанное на признаках качества спаривания и сексуальных особенностях, таких как размер тела и состояние, обусловленное преимуществами TGP, должно привести к большему спариванию и более высокому репродуктивному успеху между мужчинами и женщинами с температурным анамнезом при температуре окружающей среды в условиях температуры окружающей среды, и больше спаривания и более высокий репродуктивный успех между мужчинами и женщинами с термической историей при повышенной температуре в условиях повышенной температуры. Оценив репродуктивный успех родителей с разной историей акклиматизации при изменении климатических условий, мы можем начать понимать роль и адаптивную значимость ТГП в условиях изменения климата для приспособленности диких популяций.