В этом обзоре основное внимание уделяется зоонозным энцефалитидам, вызываемым членистоногими вирусами (арбовирусами) семейств Flaviviridae (род Flavivirus) и Togaviridae (род Alphavirus), которые важны как для людей, так и для домашних животных. В частности, мы сконцентрируемся на альфа-вирусах (вирус энцефалита лошадей, вирус энцефалита лошадей, вирус венесуэльского энцефалита лошадей) и флавивирусах (вирус японского энцефалита и вирус Западного Нила). Большинство из этих вирусов были первоначально обнаружены в тропических регионах, таких как Африка и Южная Америка, или в некоторых регионах Азии.
Тем не менее, они широко рассеялись и в настоящее время вызывают заболевания по всему миру. Глобальное потепление, растущая урбанизация и численность населения в тропических регионах, более быстрая транспортировка и быстрое распространение переносчиков членистоногих способствуют постоянному распространению арбовирусов в новых географических районах, что вызывает возобновление или возобновление заболеваний. Большинство вновь появляющихся арбовирусов также стали возбудителями зоонозов и создали серьезные проблемы общественного здравоохранения и эпидемии болезней.
«Зооноз» определяется как болезнь или инфекция, которая естественным образом передается от позвоночных животных людям. Зоонозные заболевания могут передаваться при прямом или косвенном контакте. Передача инфекционного агента от позвоночного животного человеку членистоногим является примером косвенной передачи зоонозной болезни. Вирусы, которые поддерживают циклы передачи между резервуарами позвоночных животных в качестве основных усиливающих хозяев и насекомых в качестве первичных переносчиков, известны как арбовирусы (вирусы, переносимые членистоногими). Арбовирусы должны размножаться в переносчиках членистоногих, таких как комары, клещи, мошки или москиты, до передачи. Самки комаров приобретают вирус во время кормления крови зараженного животного, и вирус размножается в эпителиальных клетках брыжейки.
Вирус, высвобождаемый из клеток брыжеечного эпителия, инфицирует слюнные железы после вторичной амплификации в других клетках и тканях. Некоторые арбовирусы могут инфицировать слюнные железы без вторичной амплификации в других клетках и тканях. Впоследствии вирус, высвобождаемый из эпителия слюнных желез, передается во время кормления крови позвоночного хозяина. Арбовирусы входят в различные таксономические семейства, в том числе Flaviviridae (род Flavivirus), Bunyaviridae (род Nairovirus, Orthobunyavirus, Phlebovirus и Tospovirus), Togaviridae (род Alphavirus), Rhabdoviridae (род Vesicithovovovovovis рода рода (рода Vesicuvicovovovis), родовирусных (genus Wicovovovovovovovovovovovis), родов), родословные (род Vesicuvicovovovovovovovovovovovovovovov)). Orbivirus и Coltivirus) Многие важные зоонозные арбовирусы принадлежат к семействам Togaviridae и Flaviviridae [2].
Однако существует много других клинически важных арбовирусов человека и животных, принадлежащих к семейству Bunyaviridae, таких как вирус геморрагической лихорадки Крым-Конго (клещевой) в роду Nairovirus и вирус Toscana (переносимые москитами) и лихорадка Рифт-Валли вирус (переносимый комарами) в роду Phlebovirus. Колорадский вирус клещевой лихорадки в семье Reoviridae (род Coltivirus) также является важным человеческим арбовирусом. Арбовирусы поддерживаются в сложных жизненных циклах, включающих нечеловеческих хозяев приматов / позвоночных и первичные векторы членистоногих. Комары являются наиболее важными переносчиками зоонозных вирусов. Различные виды комаров (Culex spp., Aedes spp. И т. Д.) Могут действовать в качестве переносчиков одного и того же вируса в разных хозяевах позвоночных в зависимости от разных географических и экологических местоположений. Клещи, москиты (Phlebotomus spp.) И мошки (Culicoides spp.) Также являются важными переносчиками некоторых арбовирусов.
Вертикальная передача (трансовариальная и трансстадиальная) происходит в некоторых членистоногих векторах, поскольку они передают некоторые арбовирусы от родительского членистоногого потомству членистоногих. Этот тип передачи в основном встречается у вирусов клещевого энцефалита (TBEV), но также сообщается о некоторых вирусах, переносимых комарами. Например, вирус La Crosse, один из наиболее важных вирусов среди агентов, вызывающих калифорнийский энцефалит, передается своим основным вектором, Aedes triseriatus, не только трансовариальным и трансстадиальным путем, но и половым путем. Большинство известных арбовирусов были впервые выделены в тропических регионах, таких как Африка и Южная Америка, а также в некоторых азиатских странах. Однако за последние несколько десятилетий географическое распространение и частота эпидемических вспышек арбовирусных заболеваний значительно расширились по всему миру. Несколько факторов, таких как изменения в вирусной генетике, популяции хозяев и / или переносчиков, а также изменения климата, способствовали распространению и передаче арбовирусов, что привело к появлению / повторному появлению вспышек арбовирусных заболеваний в новых регионах мира.
Обширная тропическая урбанизация и более быстрое и ускоренное перемещение людей и животных с помощью современного транспорта помогло переносчикам переносить более тесный контакт с хозяевами водохранилищ позвоночных, что повышает потенциал передачи. Внедрение вируса Западного Нила в Новый Свет и появление вируса японского энцефалита (JEV) в Австралии – несколько ярких примеров недавних неожиданно возникающих / вновь возникающих зоонозных заболеваний. Эпидемии / эпизоотии среди людей и домашних животных обычно происходят, когда энзоотический вирус вводится в сельскую среду или вступает в тесный контакт с людьми посредством переносного вектора. Обычно у людей и домашних животных развивается клиническое заболевание, но у них не развивается достаточный уровень виремии для заражения членистоногих, поэтому они считаются тупиковыми хозяевами и не участвуют в цикле передачи. Однако некоторые арбовирусы, такие как вирусы лихорадки денге (DF), желтая лихорадка и чикунгунья (CHIKV), вызывают высокий уровень виремии у людей и могут передаваться от человека человеку комарами (городской цикл). В этом обзоре мы будем главным образом сосредоточить внимание на передаче и эпидемиологии переносимых комарами арбовирусов, особенно альфавирусов и флавивирусов, которые являются патогенными для человека, а также домашних животных, таким образом, увеличивая общественное здравоохранение и экономическое значение. Хотя эти вирусы, за исключением JEV, в настоящее время не циркулируют на Корейском полуострове, есть большой шанс для других вирусов появиться, когда популяции компетентного переносчика и позвоночного хозяина оказываются временно и пространственно вместе в разрешающей среде. Альфа-вирусы Альфа-вирусы (ранее – арбовирусы группы А) – это однонитевые РНК-вирусы с положительным смыслом в оболочке, принадлежащие к роду Alphavirus семейства Togaviridae. Геном альфа-вируса имеет длину от 11 до 12 т.п.н. и состоит из несегментированной одноцепочечной РНК с 7-метилгуанозином и поли-А-хвостом на 5′- и 3´-конце соответственно. Он кодирует четыре неструктурных белка, отвечающих за репликацию генома и процессинг белка, и генерирует субгеномную мРНК (26S).
Пять структурных белков (C, E3, E2, 6K и E1) транслируются из субгеномной мРНК 26S. Альфа-вирусы широко распространены по всему миру. Они были классифицированы как принадлежащие к альфа-вирусам Нового и Старого Света: альвирусы Нового Света (например, вирус восточного лошадиного энцефалита [EEEV], вирус западного лошадиного энцефалита [WEEV] и венесуэльский вирус лошадиного энцефалита [VEEV]) распространены по всей Америке и вызывают энцефалит у людей, тогда как альфа-вирусы Старого Света (например, вирус Синдбис [SINV], CHIKV, вирус O’nyong-nyong [ONNV], вирус Росс-Ривер [RRV], вирус Барма-Форест [BFV] и вирус Лесной Семлики [ SFV]), характеризующиеся лихорадкой, сыпью и артритом, встречаются в Европе, Азии, Австралии и некоторых частях Африки. Однако RRV, SINV и CHIKV иногда ассоциируются с энцефалитом. Серогруппы альфа-вирусов можно разделить на семь антигенно связанных комплексов: Лес Бармах, Восточный лошадиный энцефалит (EEE), Мидлбург, Ндуму, Лес Семлики, Венесуэльский лошадиный энцефалит (VEE) и Западный лошадиный энцефалит (WEE). Все клинически значимые альфа-вирусы передаются комарами. В цикл передачи альфа-вируса обычно вовлечено более одного вида комаров. Выживаемость альфа-вирусов в определенном географическом регионе зависит от наличия компетентных переносчиков (комаров) и позвоночных хозяев, у которых развивается виремическая инфекция с низкой патогенностью. Важными хозяевами амплификации являются птицы (для SINV, SFV, EEEV и WEEV), грызуны (для RRV, VEEV, BFV) и обезьяны (для вируса CHIKV, ONNV и вируса лихорадки Майаро). EEEV – это зоонозный вирус, передающийся комарами и происходящий от птиц. В Северной Америке EEEV является важной причиной заболеваний домашних животных и людей. Заболевание тяжелое у лошадей, свиней, собак и некоторых видов птиц. EEEV был впервые выделен в 1933 году из мозга пораженных лошадей во время широко распространенной вспышки на северо-востоке США, в Нью-Джерси и Вирджинии. Однако недавно сообщалось о гибели лошадей на севере вдоль восточного побережья США (Нью-Гемпшир и Мэн) и Канады.
В 1936 году южноамериканская EEEV была впервые изолирована от лошади в Аргентине. Штаммы EEEV, присутствующие в Южной и Северной Америке, антигенно и генетически отличаются друг от друга, а также отличаются по патогенности человека. Существует четыре линии (I, II, III и IV) EEEV, основанные на их антигенности и распределении в различных географических регионах. Вирусы североамериканской EEEV (NA-EEEV) линии I, встречающиеся в США, Канаде и на Карибах, являются наиболее опасными для лошадей и людей. Напротив, заражение лошадей или людей более генетически и антигенно разнообразным штаммом вируса, энзоотическим в Центральной и Южной Америке (линии II, III и IV [SA-EEEV]), редко приводит к значительным клиническим заболеваниям. Штаммы линии II распространены вдоль побережья Южной и Центральной Америки, линии III в бассейне Амазонки и линии IV в Бразилии.
В Северной Америке EEEV является энзоотическим от восточного побережья и побережья Мексиканского залива до внутренних районов (Техас) [36,37]. Штаммы NA-EEEV генетически высоко консервативны, с одной основной линией (линия I) от первой изоляции в 1933 году. Большинство вспышек EEE в Северной Америке происходят в конце лета и в начале осени, часто связанные с проливными дождями. Вспышки у лошадей распространены и часто сопровождаются высокими показателями летальности. У 80-90% зараженных лошадей развивается острое и смертельное заболевание, а у 66% выживших развиваются тяжелые неврологические последствия. Во время вспышек или эпидемий EEE лошади не служат усиливающими хозяевами, но они, как правило, первыми проявляют клинические признаки и часто служат индикатором начала вспышки или эпидемии. Таким образом, быстрое обнаружение EEEV в образцах лошадей является решающее значение для борьбы со вспышками заболеваний у людей, лошадей и других видов животных. Штаммы NA-EEEV ответственны за большинство случаев заболевания людей.
Человеческие инфекции обычно протекают бессимптомно, но некоторые из них приводят к развитию тяжелого энцефалита, сопровождающемуся высокой летальностью или потерей трудоспособности. Заболевание, как правило, более тяжелое у пожилых людей и детей грудного возраста. Хотя с 1960-х годов ежегодно регистрировалось лишь несколько случаев EEEV-инфекции у человека, высокая смертность и тяжелые неврологические осложнения у инфицированных пациентов делают EEEV важным человеческим патогеном. В Южной Америке энзоотическая EEEV широко распространена в большинстве районов тропических лесов, в бассейне Амазонки в Бразилии и в северной Аргентине. В этих регионах EEEV является главным образом патогеном лошадей, и случаи заболевания лошадей могут происходить круглый год. Однако EEEV-инфекции у человека редко выявлялись даже во время крупных эпизоотий лошадей. В умеренных регионах Южной Америки (например, в Аргентине) инфекции EEEV часто возникают летом. Цикл передачи EEEV Цикл передачи EEEV в Северной Америке поддерживается между воробьиными птицами как хозяевами резервуара / амплификации и орнитофильным комаром Culiseta melanura, как основным энзоотическим вектором в болотных местообитаниях.
Кроме того, исследования показали, что C. melanura, которая до сих пор рассматривалась как мостиковый вектор при инфекциях человека и лошадей, также может служить основным эпизоотическим вектором. Виды комаров, такие как C. peccator, C. erraticus и Uranotaenia sapphirina, также могут служить энзоотическими переносчиками в некоторых регионах юго-востока США. Известно, что эти комары питаются рептилиями и амфибиями. Недавно было предложено, чтобы змеи играли роль в энзоотическом цикле передачи EEEV в качестве хозяев, перезимовавших зимой. EEEV-инфекции у птиц обычно протекают бессимптомно; однако заболевание с высокой степенью виремии и высокой смертностью было зарегистрировано у куропаток чукара, фазанов, цапель, глянцевых ибисов (Plegadis falcinellus), горных голубей, воробьев, птичьих птиц, крыс (эму, страусов), африканских пингвинов, кур (<14 дней), голуби, пекинские утки и журавли. У воробьиных птиц развивается чрезвычайно высокий уровень виремии, достаточный для заражения как энзоотическими векторами, так и различными мостовыми векторами (например, Aedes и Coquillettidia), которые передают вирус из энзоотического цикла людям и лошадям. В фазанах, EEEV передается через сбор перьев и каннибализм. Люди и лошади являются тупиковыми хозяевами, поскольку у них не развивается достаточная виремия для передачи вируса. В Южной Америке резервуары и хозяева амплификации, вовлеченные в энзоотический цикл передачи EEEV, пока не известны.
Тем не менее, серопревалентность и экспериментальные исследования показывают, что подрод Culex (Melanoconion) и грызуны / сумчатые могут служить основными энзоотическими векторами и резервуарами, соответственно, и они могут играть более важную роль в передаче энзоотической EEEV в Южной Америке. Вирус, в основном, вызывает заболевание у лошадей, и о случаях энцефалита также сообщалось у овец, крупного рогатого скота, оленей, южноамериканских верблюдов (лам и альпак) и свиней. Кроме того, инфекции были замечены у собак, коз, летучих мышей и мелких млекопитающих, включая грызунов.
EEEV вакцина …
Мужчины очень долго правили в индустрии фитнеса. Не удивительно, что женщины в равной конкуренции соревнуются с мужчинами в индустрии фитнеса. Они также ищут идеальное тело,
Есть несколько разных циклов, вокруг которых вращается Земля. Некоторые из циклов были затронуты катастрофой Фукусима-Дайхатсу. Завод в Фукусиме пострадал от землетрясения силой 9,0 балла. Растения,
Этот эксперимент проводится для наблюдения за развитием эмбрионов перепелов в течение нескольких дней. Эмбрион перепела обычно развивается и выводится через 20-21 день. Мы провели эксперимент