Некротрофические патогены убивают клетки-хозяева перед их колонизацией (van Kan, 2006). В отличие от устойчивости генов к генам к биотрофным патогенам, устойчивость растений к некротрофным патогенам часто является полигенной, но на данный момент идентифицировано только несколько генов, участвующих в устойчивости растений к некротрофным патогенам (Mengiste et al., 2003; Nandi et al., 2005; Brodersen et al., 2006; Veronese et al., 2006). Несмотря на то, что HR эффективен против биотрофных патогенов, он на самом деле стимулируется некротрофными патогенами и способствует их инфекции (Govrin and Levine, 2000). У Arabidopsis устойчивость к некротрофным патогенам зависит от передачи сигналов жасмоната (JA) и этилена (ET) и синтеза фитоалексина камалексина (Penninckx et al., 1996, 1998; Thomma et al., 1998, 1999; Ferrari et al., 2003) ). Однако чувствительность к некротрофным патогенам в условиях нормальной передачи сигналов JA и ET и синтеза камалексина была задокументирована (Ferrari et al., 2003; Mengiste et al., 2003; Veronese et al., 2004), предполагая, что другие неизвестные пути могут быть одинаково или даже более важно.
У Arabidopsis WRKY33 фактор транскрипции важен для устойчивости растений к некротрофным патогенам (Zheng et al., 2006). Knockout wrky33 мутантные растения очень чувствительны к некротрофным грибковым патогенам Botrytis cinerea (далее Botrytis) и Alternaria brassicicola, но нормально реагируют на геми-биотрофные P. syringae (Zheng et al., 2006). Сверхэкспрессия WRKY33 повышает устойчивость к Botrytis и A. brassicicola (Zheng et al., 2006). WRKY33 взаимодействует с MKS1, субстратом MPK4 (Andreasson et al., 2005). Модель MPK4-release-WRKY33 была предложена для регуляции PAD3, гена, который необходим для биосинтеза фитоалексина камалексина (Qiu et al., 2008b). Однако мутации и сверхэкспрессия MKS1 влияют только на SA-зависимую защиту (Qiu et al., 2008a).
Таким образом, аутофагия играет сложную роль в регуляции JA-регулируемых защитных генов. Аутофагия играет негативную роль в базальной экспрессии PDF1.2, вероятно, путем подавления или задержки старения. У Botrytis-инфицированных растений JA-опосредованная передача сигналов, включая индукцию экспрессии PDF1.2, индуцируется как защитный ответ, в котором, по-видимому, аутофагия играет положительную роль. Контрастное влияние аутофагии на базальную и индуцированную экспрессию PDF1.2 может отражать сложное взаимодействие передачи сигналов JA с передачей сигналов SA. Предыдущее исследование показало, что результаты взаимодействий между передачей сигналов SA и JA зависят от концентрации (Mur et al., 2006). Когда оба сигнала были применены в низких концентрациях, имело место временное синергетическое усиление в экспрессии генов, связанных с JA или SA. Когда сигналы использовались в более высоких концентрациях или в течение продолжительного времени, их действия становились антагонистическими. Мутанты atg в возрасте от трех до четырех недель содержат значительно повышенные уровни SA и JA (Yoshimoto et al., 2009), которые могут взаимодействовать положительно или даже синергически при индукции генов PR1 и PDF1.2 соответственно. После заражения некротрофным патогеном дальнейшее повышение уровней SA и передачи сигналов у мутантов atg может противодействовать передаче сигналов JA, что приводит к снижению экспрессии JA-регулируемых защитных генов (Yoshimoto et al., 2009).
Используя несколько генотипов с дефицитом аутофагии (атг), мы определили функцию аутофагии в базальном иммунитете растений. У мутантов Arabidopsis, лишенных ATG5, ATG10 и ATG18a, развивается распространяющийся некроз при заражении некротрофным грибковым патогеном Alternaria brassicicola, который сопровождается продуцированием промежуточных активных форм кислорода и усилением роста гиф. Аналогичным образом, лечение грибным токсином фумонизином B1 вызывает распространяющееся образование повреждений в генотипах мутантов atg. В отличие от этого, растения atg не проявляют распространяющегося некроза, но проявляют заметную устойчивость к вирулентному биотрофному фитопатогену, Pseudomonas syringae pv. помидор. Индуцибельные защитные механизмы, связанные с иммунитетом базальных растений, такие как продуцирование каллозы или активация митоген-активируемой протеинкиназы, не были изменены в генотипах atg. Однако анализ фитогормонов показал, что уровни салициловой кислоты (SA) у неинфицированных и инфицированных бактериями растений atg были несколько выше, чем у растений Col-0, и сопровождались повышенной SA-зависимой экспрессией генов и продуцированием камалексина. Это говорит о том, что ранее необнаруженное умеренное повышение SA, вызванное инфекцией, приводит к значительному повышению устойчивости бактерий, и что аутофагия негативно контролирует SA-зависимую защиту и базальный иммунитет к бактериальной инфекции.
Мужчины очень долго правили в индустрии фитнеса. Не удивительно, что женщины в равной конкуренции соревнуются с мужчинами в индустрии фитнеса. Они также ищут идеальное тело,
Есть несколько разных циклов, вокруг которых вращается Земля. Некоторые из циклов были затронуты катастрофой Фукусима-Дайхатсу. Завод в Фукусиме пострадал от землетрясения силой 9,0 балла. Растения,
Этот эксперимент проводится для наблюдения за развитием эмбрионов перепелов в течение нескольких дней. Эмбрион перепела обычно развивается и выводится через 20-21 день. Мы провели эксперимент